方竹属竹种生物学特性

方竹属研究进展

 

摘要：为促进我国竹类的基础研究和产业化发展，通过查阅汇总书籍、文献和网络等资源，初步整理方竹属内竹种的国内外研究现状，汇总整理了分子遗传学、繁育与栽培、竹林管控和培育、竹笋营养和风味、竹笋保鲜、竹笋加工、竹材加工与利用等方面的研究进展，可为深入开展方竹属内遗传种质资源鉴定、系统发育亲缘关系远近、竹种归属归类划分或合并等基础科学研究提供参考。

 

方竹属（ChimonobambusaMakino）隶属于禾本科竹亚科，又称为寒竹属，部分竹种的竹竿基部略呈方形，我国主要分布在江苏、安徽、浙江、江西、福建、湖南、广西、云南、重庆和贵州等地，日本、越南、缅甸和印度也有分布。主要的方竹种有寒竹（Ch.marmorea）、刺黑竹（Ch.neopurpurea）、大明山方竹（Ch.damingshanensis）、武夷山方竹（Ch.setiformis）、方竹（Ch.quadrangularis）、金佛山方竹（Ch.utilis）和大叶方竹（Ch.grandifolia）等。目前，针对金佛山方竹（Ch.utilis）和筇竹（Ch.tu-midissinoda）等的研究相对较多，其他方竹属竹种也有较广泛的研究，但是关于方竹属整体的研究报道相对较少，本研究对方竹属竹种的相关研究进行了初步的整理和总结，以期为方竹属内遗传种质资源鉴定、系统发育或亲缘关系远近、竹种归属归类划分或合并等相关科学研究提供参考和借鉴。

 

1方竹属竹种生物学特性

 

方竹属又名寒竹属，近几十种（含种、变种、变型、品种等）（见表1），地下茎复轴型，竹竿圆筒形或基部数节略呈四方形；竿芽3，锥形；秆每节3分枝；箨鞘纸质或革质，箨耳缺失，箨片小，假小穗在花枝每节上单生或2~3枚簇生，常紫色；鳞被3，雄蕊3，花丝分离，花药黄色，子房无毛，花柱1，毛状柱头；果实果皮厚，颖果，花果期夏秋季[1]。金佛山方竹（Ch.utilis）为有叶开花类型，花芽分化在8月，翌年2－3月进入花期，雌雄同花，内稃外稃各1枚，鳞片3枚，雄蕊3枚，雌蕊1枚，短花柱型柱头[2]。不同竹种的果实胚体多种多样，实竹子（Ch.rigidula）和月月竹（Ch.sichuanensis）为大角或垂盾胚根，属于进化类[3]。

 

方竹属内的不同竹种具有不同的花果特性，金佛山方竹（Ch.utilis）的果实在每年的3－4月采收，为椭圆坚果型，浆果状颖果，种皮由珠被发育而来，与果皮紧密结合，含有丰富的维生素、蛋白质和淀粉等，其中淀粉含量最高[4]，淀粉粒主要存在于金佛山方竹（Ch.u-tilis）的果皮薄壁细胞和成熟胚乳细胞中[5]。刺竹子（Ch.pachystachys）在4月上旬开花，6月初结实，花呈纺锤形，浅黄色[6]。

宁南方竹（Ch.ningnanica）为浆果状颖果，长圆柱形，长8~12mm，宽2~3mm，果皮厚，褐色，花期为11月－翌年2月，果实成熟期为翌年3—5月[7]。月月竹（Ch.sichuanensis）花药具有4个药室，成熟花粉大多二细胞型，具1个萌发孔，子房为2心皮1室，双珠被，薄珠心[8]。月月竹（Ch.sichuanensis）在20%营养液中培养3h的花粉萌发率最高，为14.2%，月月竹（Ch.sichuanensis）盛花期为3－4月，月月竹的小花从花药露头到花药全部开裂约5h[9]。筇竹花期为10月－翌年3月，果期为4月下旬－5月上旬，浆果状颖果，果实呈坚果状，椭圆形，绿色，种子长10~12mm，宽5.96~6.03mm，千粒重498~502g[4]，温度对种子的萌发和幼苗的生长具有重要的影响[10]。

 

2方竹属竹种遗传特性

 

目前方竹属在叶绿体基因组、离子通道蛋白、转运体、笋箨颜色变异等方面已有相关报道。分布于贵州和四川的合江方竹（Ch.hejiangensis）叶绿体基因组大小为138908bp，包含112个基因，其中77个蛋白编码基因，31个tRNA和4个rRNA基因[15]。四川成都合江方竹（Ch.hejiangensis）的叶绿体基因组大小为138911bp，包含133个基因，其中86个蛋白编码基因、39个tRNA基因和8个rRNA基因，通过系统发育树分析发现，合江方竹与筇竹较近[16]。方竹（Ch.quadrangularis）的质体大小为139540bp，包含82个蛋白编码基因，39个tRNA基因和8个rRNA基因[17]。据报道，合江方竹（Ch.hejiangensis）笋箨颜色的变化主要是由黄酮类物质如花青素造成的，苯丙氨酸和黄酮合成途径发挥主要作用，并且可能受到bHLH和MYB等转录因子的调控[18]。

 

在筇竹[Ch.tumidissinoda（Q.tumidinoda）]中，钾离子通道QtKQB1在筇竹钾运输中有重要作用，其cDNA序列为1333bp，开放阅读框为1029bp，编码342个氨基酸，在根中表达量最高，在KCL胁迫条件下，QtKQB1的表达均下降[19]。在筇竹[Ch.tumidissinoda（Q.tumidinoda）]中，已克隆到液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白，QtNHX1，且为组成型表达，在NaCl胁迫处理条件下，其表达量增加。筇竹钾转运体QtHAK12编码548个氨基酸，为非诱导表达且受KCl和NaCl处理胁迫表达[20]。筇竹[Ch.tumidissinoda（Q.tumidinoda）]钾转运载体CtHAK1编码786个氨基酸，为非诱导性表达，KCl处理后，叶中表达较高[21]。在筇竹[Ch.tumidissinoda（Q.tu-midinoda）]中克隆到CBF1基因，经原核表达获得45kD的融合蛋白[22]。目前方竹属内代表竹种的核基因组序列尚未见报道。

 

 

3方竹属竹种繁育技术

 

3.1种子繁殖

 

竹子开花结实现象比较少见，方竹属内的竹种如合江方竹（Ch.hejiangensis）和金佛山方竹（Ch.utilis）等存在开花结实现象，可进行实生苗繁育。合江方竹（Ch.hejiangensis）种子的单粒质量为0.12~0.20g，种子大小对其萌发率影响不大，但是大粒种子使幼苗健壮成长的概率更高[23]；金佛山方竹（Ch.utilis）实生苗在生长过程中发生了2种叶形状变异，表现为宽叶和窄叶，窄叶型比宽叶型更适合进行造林生产[24]。通过研究发现，3mg/L质量浓度的植物生长调节剂赤霉素处理能显著提高金佛山方竹（Ch.utilis）种子的发芽率、发芽势、根长和苗高[25]。使用吲哚丁酸（IBA）、赤霉素（GA3）和萘乙酸（NAA）浓度分别为0.30g/L、0.40g/L和0.05g/L的混合溶液浸种1h，可提高金佛山方竹（Ch.utilis）种子发芽形状指标[26]。

 

3.2营养繁殖

 

异地引种金佛山方竹（Ch.utilis）时，为缩短成林的时间，使用母竹造林时需注意土质和水分的管理，栽植地或造林地选择微酸至中性土壤，全垦整地约30cm，挖定植穴[27]，定植穴内可以施加农家肥做基肥，回填表土5~10cm。移栽时定植穴内浇足水，母竹根部带鞭泥团置于含有生根粉的泥浆中浸润，后置于定植穴内，左右晃动至母竹泥团与定植穴底部贴合且竹鞭处于伸展状态，扶正，表土回填压实，浇水，带水渗透后再覆土，压紧踩实。母竹刚栽植时需水量大，3~5d浇1次水，每次浇足浇透，确保移栽成功，在自然条件下生长方可。金佛山方竹（Ch.utilis）移栽成功后，可进一步进行幼林抚育和竹林管护等措施[28]。

 

对于开花结果时间不固定的方竹属竹种依然采用传统的带蔸母竹移栽、埋鞭育苗和微繁殖等。金佛山方竹（Ch.utilis）带蔸母竹移栽依然是传统有效的方竹移栽引种方式，通常在春季或秋末冬初季节进行移栽，选择1~3年生株高、径大、通直、节长的优良单株作为母竹[27]。为提高移栽成活率，并防止移栽的母竹水分散失和抑制顶端优势，母竹竹鞭通常保留带芽的来鞭和去鞭各20cm，并进行斜切面截杆，保留2~3盘分枝，带鞭母竹截杆后在长途远距离运输时，其竹鞭需带泥团绑实，且竹竿需缠绕透明保鲜膜防止水分散失，能提高异地栽植的成活率。

狭叶方竹（Ch.angustifolia）的埋鞭育苗一般选用10个以上饱满侧芽、长15cm以上的竹鞭，埋鞭时先将竹鞭放入清水中浸泡5h，再用生根粉及消毒液浸泡消毒，可获得较好的育苗效果[29]。采用云南方竹一年以内的幼苗节芽，研究其外植体组织培养成苗技术，发现成苗率基部节芽最高平均77.8%[30]。以方竹（Ch.quadrangularis）种胚为外植体，可诱导体细胞胚的发生，实现愈伤组织诱导化，并初步实现方竹愈伤组织的遗传转化体系[31]。