园林植物马缨丹引种过程中生物入侵机制与防治对策
摘要：园林植物的引种提高了园林本身的丰富度，使其具有更强的可塑性和更多的可能性，但也直接导致了外来植物的比例升高，让园林绿化成为最有可能造成生物入侵的途径之一。以马缨丹为例，对园林植物引入过程中的入侵现状、入侵机制、入侵危害进行分析，并提出相应的防控对策，旨在为园林植物引种过程防止生物入侵提供有效对策。
生物入侵，是指生物从原生存地经天然的或人为的传播途径进入了另一种全新的生存环境，从而影响被入侵地区的生物多样性、农林牧渔生产和人类健康或造成生态灾难的过程[1]，是外来生物不断恶性繁殖危害当地动植物生存的系统化过程[2]。由于园林植物引种行业迅速发展，外来园林植物的数量和推广规模不断增大，使园林引种成为外来植物入侵的主要途径之一。例如2022年底，国家林草局等六部门公布了的《重点管理外来入侵物种名录》中共有植物33种，其中有11种是作为园林观赏植物引入的。以马缨丹为例，通过分析马缨丹的入侵现状、入侵机制和入侵危害，提出马缨丹的防控措施，以期减少和避免园林引种本身可能带来的潜在危害，促进园林植物引种行业健康发展。
1园林植物引种的意义与入侵植物种类
1.1园林植物引种的意义
园林植物引种可以促进生物多样性、改善生态系统功能和丰富园林景观设计，通过引入不同形态、不同色彩的园林植物，可以丰富景观的层次、色彩和氛围，提高游客的视觉享受。园林植物引种在我国园林绿化中发挥着举足轻重的作用。例如，从德国引进的金叶女贞，叶为金黄色、适应性强、可塑性高，适合作为绿篱、灌木球、盆栽等，目前已是我国东部和中北部地区园林绿化中最常见的彩叶树种。从南美洲引进的蓝花楹，花色为蓝紫色，花序长、花量多、树形高大典雅，是园林植物中少有的花为冷色系的高大乔木，适合作为行道树、庭荫树、孤赏树等，它的引入填补了我国花为蓝色系的园林乔木的空白，目前广泛使用于广西、广东、云南、福建、台湾、四川等地。外来园林植物的引进，极大地促进了我国园林行业的发展。
1.2我国园林植物的入侵现状和种类
虽然大量园林植物的引进促进了我国园林行业快速发展，但目前在我国园林植物的选择应用上，普遍存在着盲目求新、求特、求奇的问题，大量跟风引种“网红”树种，让外来植物成为园林绿化的主角，而当地的乡土植物却很少应用。例如，广西绿地系统中常见的马缨丹、王棕、鸡蛋花、黄花风铃木、美丽异木棉、蓝花楹等原产于美洲，大花紫薇、垂枝红千层、刺桐、辐叶鹅掌柴等来自澳大利亚，凤凰木、火焰木、小叶榄仁等则是来自非洲，本地的乡土植物使用率相对较低或只能作为外来植物的陪衬。随之带来的是本地生物多样性不断降低，植物资源逐渐退化，病虫草害日益严重，城市同质化不断加剧等问题[2]。2021年5月，生态环境部公布的《2020中国生态环境状况公报》显示，全国已发现660多种外来入侵物种，并将其中已造成生态系统破坏或具有潜在危害的71种，分别于2003年、2010年、2014年、2016年分4批纳入《中国外来入侵物种名单》。2021年9月，中国首部《中国外来入侵植物志》（五卷本）正式出版发行，全书共记载外来入侵植物68科224属402种。2022年12月，国家林草局等六部门共同发布了《重点管理外来入侵物种名录》，该名录共涉及8个类群59种，包含植物33种，其中马缨丹、落葵薯、五爪金龙等11种是作为园林观赏植物引入的（详见表1）。
2马缨丹的入侵现状与机制
2.1马缨丹的生物学特性
马缨丹（LantanacamaraL.）为马鞭草科马缨丹属植物，是一种多年生、直立蔓延或攀援的灌木，灌木状通常高1~2m，并在各种环境中形成茂密的灌木丛；有时呈藤状，长达4m；茎、枝均为四棱形，整个植株遍布短粗的柔毛，常有下弯的钩刺或无刺；单叶对生，叶片卵形至卵状长圆形，揉碎后有刺鼻的气味；头状花序腋生，花序梗粗壮，长于叶柄，花冠为白色或黄色，开花后逐渐变为橙色，再到粉红色，最后变成深红色，这些颜色因花序的位置、年龄和成熟度的不同而异；果实为圆球形，直径约为4mm，成熟时为紫黑色[3]。
2.2马缨丹的入侵现状
马缨丹原产于欧洲的热带地区，由于颜色多变、观赏价值高，最先是被各国当作园林观赏植物引入栽培的，但后逃逸为野生。由于它适应性强、繁殖能力高、资源的捕获和利用能力强，它的植株能快速繁殖蔓延，形成密集的灌木丛，挤占当地植物生存空间。在全世界范围内大面积的林场、茶园、果园和牧场都已被它占领，它是世界公认的Ⅱ级危害程度的外来入侵植物，也是世界十大恶性杂草之一[4]。据“中国生物入侵网”报道，目前马缨丹不但在世界热带地区均有分布，在亚热带和温带地区也有广泛分布，共入侵约50个国家。在我国，马缨丹是1645年被当作园林观赏植物由荷兰引入我国台湾，再由台湾引入大陆栽培，后逸为野生[5]，并大量繁殖入侵我国林地、果园、农田、湿地等区域。
目前，我国台湾、香港、澳门、海南、福建、浙江、云南、四川、广东和广西等地均已被它大面积入侵。中国外来入侵物种信息系统将外来入侵物种的危害等级由高到低分为恶性入侵（1级）、严重入侵（2级）、局部入侵（3级）和一般入侵（4级），其中马缨丹的危害等级为1级，即在国家层面对森草湿生态系统及野生动植物资源造成巨大损失与严重影响，入侵范围在1个省以上。马缨丹2010年被列入《中国外来入侵物种名单（第二批）》，2013年第一次被纳入《国家重点管理外来入侵物种名录（第一批）》，2022年12月再次被列入《国家重点管理外来入侵物种名录》，是目前和今后一个时期内外来入侵物种防控的重点对象。
2.3马缨丹的入侵机制
2.3.1适应力及繁殖力极强。马缨丹的繁殖力和适应性极强，它生长迅速、耐贫瘠、抗干旱高温、病虫害较少，根系发达，能迅速侵占大片土地，挤占当地植物生存空间。马缨丹适应性强，能根据不同的入侵生境表现出不同的生长形态。在路边、草地、山坡、山脚等相对平缓地区，其以直立灌木状的状态生长蔓延，高1~2m；而生长在陡坡、山崖等坡度较大或石山崖壁地区，其以藤状灌木的形态生长繁殖，枝条可向下垂卧生长5m左右。
马缨丹不但适应性强，繁殖能力也很强，它可以通过播种、扦插、压条等多方式繁殖，茎枝萌发能力强，全年都可以通过扦插繁殖，只要保持一定的土壤湿度，30~42d就可生根萌芽[6]。马缨丹的种子很小但数量很多，每年每株马缨丹大概能生产12000颗种子，可通过鸟类传播至数千米远，并且种子的萌芽率很高，播种7周后就有75%的种子萌芽[5]。马缨丹的花期也很长，几乎全年都可以开花，花色多变，可以吸引更多种昆虫造访，帮助它们传粉，大大增加了马缨丹的繁殖数量，也提高了它入侵的潜力。
2.3.2竞争力强。首先，马缨丹具有极强的营养吸收和利用能力。AnkilaJHiremath等[7]认为马缨丹在营养吸收方面非常有效，使其能够在高度贫瘠的土壤上生长。这种有效提取和利用营养物质的能力，赋予它在低生育力环境中相对于其他物种的竞争优势。其次，马缨丹具有较强的光合性能。马缨丹叶片的角质层和光合同化组织较厚，栅栏组织结构紧密度为41.9，栅海为0.99，叶绿素含量为4.12mg/g[8]。朱慧等[9]研究发现，对比鬼针草、肖梵天花和土牛膝3种本地伴生植物，马缨丹的CO2固定能力、光能利用能力与水能利用能力都相对较强，并具有较宽的光合生态幅，对于环境生态因子变化具有极好的适应能力。再次，马缨丹对光资源的捕获能力很强，胡天印等[10]用LCA4光合蒸腾测定系统测定得出马缨丹的叶面光合有效辐射为1609±305μmol/m2·s，净光合速率为18.47±0.99μmol·CO2/m2·s，并且马缨丹生长迅速，能快速形成密实的灌木丛，从而极大地减少了下层植物的光照水平，阻断下层植物生长。最后，马缨丹的基因型丰富，它的染色体为二倍体或多倍体，有2n=22、33、44、55、66等多种基因型，与普通二倍体植物相比，这种特性让它拥有更强的入侵能力[11]，并且马缨丹四倍体种群产生的果实数量显著大于二倍体种群株产生的果实数量，四倍体种群叶片活性显著高于二倍体[12]。
2.3.3化感作用。马缨丹具有强烈的化感作用，它能通过根系分泌、茎叶淋溶、植株挥发、凋落物分解等方式向环境释放油类、酚酸类、黄酮类等物质，抑制周围植物的生长发育，从而使其在资源竞争中处于优势地位，进而顺利在新环境中繁殖蔓延[13]。马缨丹不同部位均能产生较强的化感作用物质，以抑制其他植物种子的萌发和生长。卢向荣等[14]研究发现，马缨丹各部位提取物能抑制绿豆、油菜、小麦和水稻的种子萌发和幼苗生长；王生位等[15]通过研究发现，马缨丹鲜果水提物能抑制水葫芦的生长，在鲜果水提物浓度＞100g/L下4d就能导致水葫芦干枯死亡。康小武等[16]研究发现，马缨丹叶片挥发的物质能够抑制三叶鬼针草、土著种鬼针草、萝卜、生菜等本地伴生植物的种子萌发和幼苗生长。
2.3.4改变生态环境。马缨丹改变入侵生境环境的能力很强，它通过地上部分快速生长繁殖挤占生长空间，地下部分改变土壤原有的养分平衡来促进自身生长，抑制本土植物生长，这是其成功入侵的主要生理策略之一[17]。马缨丹能活化根际土壤养分，并提高土壤有效养分的含量；康小武等[18]研究发现，马缨丹的入侵不但能直接提升土壤的有机质、全氮、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾等有效养分的含量，还能提高土壤酶和微生物群落代谢的活性，这不但极大地提高了马缨丹对土壤养分的利用率，促进马缨丹迅速蔓延，还能排斥本地植物生长繁殖，从而形成单体群落。
3马缨丹入侵的危害
3.1影响生态系统的结构和功能
外来植物的入侵使被入侵地生态系统结构和功能发生长期无法恢复的变化。当马缨丹入侵后容易形成单一优势群落，并且其根、茎、叶、花、果甚至残体均可产生各种强烈的化感物质，致使周围植物难以生长，对当地生态系统造成重要影响，阻碍本土植物的自然更新。
3.2影响土壤的理化性质
外来入侵植物影响土壤的理化性质。蒋智林等[17]通过研究发现，马缨丹的入侵能导致土壤碱化，土壤中的全氮、全钾、铵态氮、硝态氮、速效钾、有机质等会随着马缨丹的入侵而显著提升，马缨丹重度入侵生境土壤的全氮、全钾、有机碳、铵态氮和硝态氮含量分别为裸露地的4.1、2.3、4.9、4.1和5.4倍，马缨丹对土壤理化性质的改变会导致草坪的不断退化。
3.3影响当地的生物多样性
马缨丹通过快速繁殖蔓延、化感作用、抢夺资源、改变生境环境等方式，会长期持续抑制本土物种的生长繁殖，减少当地物种种类，造成当地生物多样性的减退。蒋智林[17]研究发现，马缨丹能导致其周围的多花黑麦草和白花三叶草死亡。在马来西亚森林生态系统中，当马缨丹的覆盖率超过75%时，大约有2种本地物种在森林生态系统中消失，本地物种数量下降到典型非入侵地区数量的76%左右[11]。
3.4影响人类的生产与生活
在经济生产方面，一方面马缨丹刚入侵我国就成为林业、农业、畜牧业的恶性杂“草”，它能大面积侵占牧场、林场、果园、农耕地等农业生态系统，导致农林牧业减产、经济效益降低。另一方面，为了防治大量入侵的马缨丹，每年需要投入大量的人力与财力；如为了寻找生物试剂来控制马缨丹的生长蔓延，美国目前已经花费了数百万美元[5]。
在生活健康方面，马缨丹被世界公认为世界十大恶性杂草之一，它全株有毒，包括花、茎、叶、根甚至未成熟的果实，能使人过敏，误食任何部分都会造成中毒，尤其对人类、马、牛等哺乳动物危害极大。据人民资讯2021年10月01日报道，马缨丹含有破坏代谢的毒性，人畜误食均会中毒，在香港曾发生过儿童误食马缨丹中毒致死的个案。马缨丹毒性的主要成分为三萜酸类的马缨丹酸、马缨丹诺酸、马缨丹烯A、马缨丹烯B、马缨丹碱等，其中马缨丹烯A，B（LantadeneA，B）能引起胆囊麻痹、胆汁淤积等症状[19]。
4马缨丹防控对策
4.1合理使用
马缨丹是园林引种而造成的生物入侵，因此对马缨丹等外来园林植物的利用，不但要考虑其景观效果、园林艺术等，更要重视这些植物可能引起的生态灾难。对于外来园林植物的使用，要先做好外来植物本身和当地植物群落的调查研究和风险评估，并设计出合理有效的方案控制外来植物的生存范围，确保其对当地生态系统不产生负面影响，再使用。应加大对马缨丹等外来园林植物使用研究的投入，制定出外来引入园林植物使用方案，促使外来园林植物的使用更加规范合理，降低园林植物引种过程中带来生物入侵的可能性。
4.2化学防治
根据马缨丹不同的生育期，适度喷洒草坪宁、72%的2,4-D丁酯乳油等除草剂，此种方法适用于马缨丹大面积泛滥成灾且远离居住地的地方使用，可以快速消灭大面积的马缨丹，但在消除马缨丹的同时，本土的部分植物也可能会受到损害。而且人畜可能会因为药物的残留而中毒，药剂也可能会渗透到土壤中或流入附近的水域，造成环境公害等，因此该方式不宜在居住地和水源附近使用。
4.3物理防治
物理防治主要为人工或机械拔除，该种做法清除得相对彻底，但是花费的成本较高，对于少量入侵的马缨丹，可以在雨后采取人工或者机械拔除的方式清理，并且在拔除后，要仔细处理好拔除下来的植株，防止枝条再度萌芽生长、导致马缨丹二次泛滥。但对于大范围泛滥的马缨丹，不建议采用人工或机械拔除，过于耗时耗力。
4.4生物除治
生物防治具有环保、经济、无污染等优点，是当前最提倡的防治措施。目前，马缨丹的生物防治主要为引进天敌和致病微生物的利用这2种方式。
4.4.1引进昆虫天敌。利用天敌昆虫防治马缨丹的研究开始于1902年，目前已有70多个国家地区从国外引入40多种天敌昆虫对马缨丹进行防治研究。其中现鞘翅目昆虫中的Uroplatagirardir和Octotomascabripen-nis、半翅目昆虫中的Teleonemiascrupulosa、缨翅目昆虫中的Frankliniellalantanae均可通过取食马缨丹叶片造成植株叶片萎蔫，从而抑制马缨丹的繁殖蔓延；叶甲科昆虫的Longitarsussp可破坏马缨丹的根部，导致马缨丹更容易被土传致病菌感染；双翅目昆虫中的Ophiomyialantanae通过取食马缨丹的花蜜和破坏其种子，可极大地降低马缨丹种子的发芽率，对马缨丹有一定的控制作用[19]。
4.4.2致病微生物的利用。利用致病微生物对马缨丹进行防治的潜力巨大，目前主要研究用于防治马缨丹的致病微生物有锈菌目、角担菌目和球壳孢菌目。其中，角担菌目的Ceratobasidiumlantanae-camarae能引起马缨丹叶子的脱落和嫩枝的枯萎；马缨丹柄锈菌（Puc-cinialantanae）能导致马缨丹感染腐烂病和顶枯病；亚热带瘤状锈菌（Prospodiumtuberculatum）能使马缨丹植株叶片迅速衰老并脱落；马缨丹绒孢菌（Mycovellosiellalantanae）的变种M.lantanaevar.lantanae能引起马缨丹萎黄病、坏死病以及叶片脱落[11]。
4.5开发利用
马缨丹提取物能杀死印度扁卷螺、福寿螺、南方根结线虫等害虫，还能抑制南方根结线虫的孵化和抑制多种病原菌的生长繁殖，可开发运用于林业、农业病虫害的防治[20]；马缨丹对镉、铅、锌、铜等重金属具有较强的耐性及富集能力，可作为土壤修复植物，修复被镉、铅、锌、铜等重金属污染的土壤[21-23]；马缨丹具有很高的药用价值，其具有清热解毒、散瘀消肿、祛风止痒等功效[24]，马缨丹的黄酮类和三萜类成分具有抗氧化作用，三萜类成分马缨丹甲、乙、丙素还具有抗癌作用，马缨丹甲素和齐墩果酸、熊果酸以及马缨丹挥发油成分具有抗寄生虫的作用，其中齐墩果酸还具有降血糖作用[25]，可以通过开发利用马缨丹防虫除虫、矿区修复、药用价值等，发挥它的有益价值，从而控制其蔓延。
4.6宣传教育
加大宣传力度，通过网络、电视、广播等媒体宣传马缨丹等外来入侵物种的防控知识，开展马缨丹系列科普宣传灭除活动，制作马缨丹等外来入侵物种防控宣传横幅和宣传海报，并合理张贴在火车站、美食广场等公共场所，印发宣传册并派专业人员到各个社区，讲解马缨丹等入侵生物的危害。目前，很多居民用马缨丹作为家里的装饰盆栽，应通过宣传教育提高大家警惕，尽量减少人们无意识地传播而造成马缨丹泛滥成灾，提高全民的防范意识。
