不同氮素形态对巴里菠萝生长和果实发育的影响

不同氮素形态对巴里菠萝生长和果实发育的影响

 

摘要：氮素是菠萝产量和品质关系密切的营养元素。为了探究不同氮素形态对菠萝生长和果实品质的影响，在‘巴厘’菠萝果实生长期，通过盆栽试验分别设置N1（铵态氮NH4+）、N2（硝态氮NO3-）、N3（NH4++NO3-）、N4（NH4++NO3-+甘氨酸）4个氮添加处理。结果表明，菠萝植株地上部和地下部对不同氮素处理响应不一致，氮肥处理对地上部促进作用大于地下部，以N1（全铵态氮）处理下菠萝植株地上部、地下部分和整株生物量值均最高。不同氮添加处理显著影响了菠萝叶片的比叶面积，但对相对含水量和气孔密度无显著影响。不同氮素形态处理对菠萝叶片N和K含量无显著影响；含甘氨酸处理（N4）下的叶片P含量最高，而全铵态氮（N1）处理下的叶片P含量最低。不同氮添加处理改变了果实的形态（即纵横比），但不显著影响果实的大小。

 

在果实发育时期，全铵态氮下果实成熟期明显早于其他氮添加处理，而单施硝态氮则延缓果实成熟。这可能是由于菠萝对铵态氮的吸收量更大，铵态氮导致细胞酸化，促进乙烯的合成，从而促进果实早熟。除了果实的可溶性蛋白含量，不同氮素形态处理对菠萝的品质（可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物和维生素C）无显著作用。因此，全铵态氮处理有利于促进菠萝植株生物量积累和果实成熟，通过适当配施有机氮更有利于菠萝的元素积累和植株生长。上述结果将有助于菠萝种植园的氮肥管理。

 

氮素是组成核酸、叶绿素、蛋白质、磷脂和生物碱等物质的主要元素。作物的生长和繁殖需要消耗大量的氮，它们来源于土壤可利用氮的吸收、同化和内部储备的再利用。在自然界中，植物可利用多形态的氮素[1]。植物吸收的无机氮通常是硝酸盐和铵盐。硝酸盐的吸收是一个主动耗能的过程，因其须逆电化学梯度进行。因此，其能量效率通常不如铵的吸收。而有机氮吸收绕过了同化过程，耗能更少[2]。在一些高寒地区，由于氮矿化速率极低，无法满足氮营养需求，导致植物可以利用氨基酸作为直接氮源[3]。在亚热带，田间生长的菠萝可以直接吸收土壤中的有机氮（甘氨酸）[4]。尽管有大量证据表明一些植物根可以吸收有机氮，但这种氮获取途径的生态意义仍然存在争议[2]。另外，植物表现出的氮素形态偏好性与自身遗传因素相关。据研究发现，杉木对铵态氮有较高的偏好[5]，紫花苜蓿（Medicagosativa）[6]则更倾向于吸收硝态氮。

 

此外，环境因素对植物吸收氮素的形态也起着重要作用，同时与植物本身的因素可能会相互影响[1]。如，内蒙古草原优势植物羊草（Ley-muschinensis）在1月份偏好硝态氮，而在8月份则偏好铵态氮[7]；在高山生态系统中的禾本科植物里，研究者发现在其早期生长阶段中偏好铵态氮，而在后期则对硝态氮更为敏感[8]。还有研究发现，甘氨酸除了可以充当小白菜的氮吸收来源，能有效提高小白菜的生物量和代谢产物的堆积外[9]，还能提高番茄叶片中游离氨基酸、可溶性糖以及各器官中氮元素的含量。同时，随着甘氨酸的浓度增加，番茄植株体内的总氮含量、干物质量以及地上部和根系中游离氨基酸等也呈现出增加的趋势[10]。因此，通过研究植物对氮素的利用偏好，可更深入地了解植物获取和利用氮营养元素的机制。

 

不合理的氮肥施用管理不仅造成经济损失和资源浪费，污染环境，还导致土壤肥力退化、生物多样性损失等问题。不同形态氮素配施可以改善植物生长状况，并促进植株生物量积累，对植物生长发育有一定影响。例如，甘薯块根形成及光合产物运输对铵态氮肥和硝态氮肥的响应优于酰胺态氮肥，并且不同品种之间存在差异[11]。石蒜科植物（Cyrtanthusguthrieae）在硝铵比为1∶1时植株叶面积最大，而单施硝态氮时其叶面积最小[12]。根据现有研究显示，提高硝态氮的比例可以有效地促进烤烟的生长和发育[13]；然而，合理提高铵态氮的比例更有利于促进烟叶中碳水化合物的形成，并提高烟叶的氮代谢能力[14]。因此通过适当调整铵硝配比，可以显著提高辣椒的产量。如使用1∶3的铵硝比对辣椒进行处理，结果期的辣椒质量、氮磷钾积累含量和氮肥利用率均明显高于其他配比的铵硝处理[15]。

 

菠萝是著名的热带水果之一，在我国广东省徐闻区及海南省均有大面积种植。菠萝生长周期较长，在生长发育过程中对养分的需求比较大。营养元素是影响菠萝生长发育的重要因素，也是其产量形成和影响果实品质的物质基础[4,16-17]。菠萝的繁殖生长阶段是需氮的关键时期[4,16]；关于菠萝施肥管理研究中多数集中在施氮量为主，而不同氮素形态配比处理对菠萝生长影响的研究没有报道。鉴于此，本试验以果实生长阶段的‘巴厘’菠萝为供试材料，通过盆栽试验设置不同氮素形态（(NH4)2SO4、NaNO3、Glycine）处理进行根系配施，探究不同氮素形态处理对果实期的菠萝生长、养分积累和果实性状的影响，为菠萝生产中合理配施氮肥提供参考依据。基于菠萝养分吸收特点，研究其对氮吸收偏好及获取策略，能够深化对菠萝氮营养元素获取和利用的认识，对实际生产中氮肥的合理使用以及氮素利用效率的提高具有重要意义和指导作用。

 

1材料与方法

 

1.1试验设计

 

盆栽试验于2022年8月12日－2022年10月9日在佛山科学技术学院露天避雨阳台进行。处于果实生长期的巴厘菠萝（Ananascomosuscv.ComtedeParis）购于广州市汉越园艺公司。植株年龄约为16个月，平均株高约为49cm；植株及其果实的大小基本一致，果实横径约8.2cm。供试盆栽盆高25cm，口径20cm，盛装园艺土壤；每盆定植1株。为进行浇灌处理，共设置4组不同氮素形态配比的试验组（详见表1）。6~8株为1组处理。各处理的供氮浓度相同，均为10mmol/L；每周处理2次，每次单株浇灌100mL，共处理6周。

 

1.2测定方法

 

1.2.1菠萝植株生物量的测定。试验结束时，将菠萝整株拔出后洗净基部，取下菠萝鲜果后分开地上部与地下部。先使用电子天平测量地上部和地下部的重量，然后将其放入烘箱中烘干，直到重量保持恒定不变。再测量地上部和地下部的干重。最后，根据以下公式计算根冠比，即：地下部干重/地上部干重。

 

1.2.2菠萝叶片特征与元素含量的测定。叶片相对含水量：以饱和称量方法进行。将菠萝中间的叶片擦拭干净，用电子秤称其初始鲜重，装进有标签的封套内，送到试验室后将整片叶子用蒸馏水浸泡24h后捞起，抹干表面水分，对其进行饱和重的测定，测量3次求其平均值。完成上述操作步骤后再把实验所用的叶片放入烘箱中，温度80℃。待其重量恒定后，测量其干重，并据此计算菠萝叶片的相对含水率。具体计算方法如下：叶片相对含水量=（叶片鲜重－叶片干重）/（叶片饱和重－叶片干重）。

 

比叶面积：即测量成熟叶片中间部位D叶的叶片面积specificleafarea（SLA）。先将需要测量的菠萝叶片清洗干净，保证表面叶片处于无水状态，然后将其放入烘箱进行杀青处理，烘箱温度恒定80℃，直到叶片达到完全干燥状态，处于恒定重量。最后称量实验用叶的干重量，并计算比叶面积。计算公式（SLA）=叶片面积/叶片干重。

 

气孔特征：取菠萝中间部分的叶子，将透明无色的指甲油涂抹于叶片的下表皮中部，30min后将其撕掉，置于玻片上，加一滴净化水，覆盖玻片，放入正置显微镜下观测并拍摄照片。通过对表面积和气孔数目的测定，求出每平方米面积上的气孔数目。测量区域面积、气孔数量，计算气孔密度，即单位面积内气孔数量[16]。

 

叶片NPK含量：菠萝的D叶全氮含量测定使用凯氏定氮法，全磷含量的测定使用钼锑抗比色法，全钾含量的测定采用火焰光度法。以上每项测定均重复3~4次。

 

1.2.3果实形态和品质的测定。外观形态：用游标卡尺测定果实的横径、纵径、冠芽长，用电子天平称量单果鲜重；肉眼数果眼数；拍摄记录果实成熟度的变化。营养品质：用蒽酮比色法测定可溶性糖含量；用柠檬酸计的酸碱中和滴定法测定有机酸含量；可溶性固形物含量用手持折光仪（H-糖度0-32%）测定；维生素C含量采用抗坏血酸含量TCA法测定；可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定[18]。每项指标测定均重复3次。

 

1.3数据统计

 

使用SPSS20.0，单因素分差分析（ANOVA），Dun-can新复极法。采用GraphPadPrism8进行绘图。

 

2结果与分析

 

2.1不同氮素形态处理对菠萝植株生物量的影响

 

由表2可知，菠萝植株地上部和地下部对不同氮素处理响应不一致，各处理对地下部干重无显著差异，可推断氮肥处理对地上部促进作用大于地下部。在4组不同氮素形态配比处理中，N1（全铵态氮）处理下菠萝植株地上部、地下部分和整株生物量值均最高。各处理间菠萝植株的根冠比差异不显著。

 

2.2不同氮素形态处理对菠萝叶片性状与元素含量的影响

 

由图1A、C可知，菠萝植株的叶片相对含水量和下表皮气孔密度对不同氮素形态处理响应的差异不显著。由图1B可知，不同氮素形态处理显著影响了菠萝叶片的比叶面积，各处理比叶面积值由大到小排序依次为N2（全硝态氮）＞N3（铵态氮+硝态氮）＞N1（全铵态氮）＞N4（铵态氮+硝态氮+甘氨酸）。

 

由图2可知，不同氮素形态处理中，菠萝叶片中K元素含量最高，其次是N，P含量最低。不同氮素形态处理对菠萝叶片N和K含量无显著影响，但对P有显著影响。含甘氨酸处理（N4）下的叶片P含量最高，而全铵态氮（N1）处理下的叶片P含量最低；N2（全硝态氮）和N3（铵态氮+硝态氮）之间无明显差异。说明氮素形态对菠萝叶片的元素含量积累有一定的影响，尤其甘氨酸对菠萝叶片磷含量的积累更有利。

 

2.3不同氮素形态处理对菠萝果实成熟期、大小和品质的影响

 

由图3可知，N1（全铵态氮）处理的菠萝果实成熟期总体比其他处理组要早。从2022年9月27日开始，N1处理组已有果实开始转黄，但同期其他处理组的果实仍为青绿色。在2022年10月2日，从各处理组的果实成熟度区别看出，3组含铵态氮（N1、N3、N4）的处理组果实成熟期均早于N2（全硝态氮）。而N2处理组的成熟期最慢，到2022年10月4日才开始有果实转黄。N3和N4处理的菠萝果实成熟度变化趋势比较相近。说明在果实发育时期单施铵态氮更能促进菠萝果实成熟，而硝态氮则对菠萝果实成熟度有一定的抑制作用。

 

由表3可知，不同氮素形态处理对菠萝果实单果鲜重和横径的影响均不显著。N1处理的果实纵径和纵横比最高，均显著大于N3、N4处理。N1处理的果眼数最多，显著高于其余处理组；N2、N3和N4处理间无显著性差异。N3处理的冠芽长度与N2、N4处理无显著性差异，但显著高于N1处理。

 

 

由表4可知，不同氮素形态处理只对菠萝果实的可溶性蛋白含量有显著影响。N4处理的菠萝果实可溶性蛋白含量与N2处理差异较小，但显著高于N1和N3处理。N2处理的可溶性糖和可滴定酸含量达到最高值，但可溶性固形物和维生素C的含量较低，各处理之间并未发现明显的差异。糖酸比4个处理间无显著性差异。综合5个指标，可以看出不同氮素形态处理对菠萝果实营养品质的影响差异较小。

 

3讨论

 

氮是农作物生长必需的一种大量元素，在植物生长过程中，氮素的不同形式对于作物的生产和质量起着重要的作用。不同形式的氮会对植物的生长和产量产生不同的影响，具有不同的调节功能。作物的产量受到植物干物质的合成、积累、运输和分配等过程的影响[4,10]。因此，提高作物产量的一个重要方法是增加作物的干物质积累量。已有研究结果表明，铵态氮与硝态氮相比，对油茶苗的生物量增长具有更显著的促进作用，铵态氮比硝态氮更能促进油茶苗生物量增长[19]，但施加有机氮（酰胺态氮）却能提高三七株高干物质积累量[20]。在本研究中，同样观察到不同氮素形态处理对菠萝植株的生物量产生了显著影响（见表2）。

 

其中，N1（全铵态氮）处理的菠萝植株生物量最高，尤其对地上部的生物量积累促进作用大于地下部。并且前期研究发现，田间生长的菠萝在不同季节对各形态氮吸收的贡献率中均表现为铵态氮的贡献率最高[4]。本试验中发现含铵态氮处理（N1、N3、N4）的组别比全硝态氮（N2）处理更能促进菠萝生物量积累，这也进一步证明菠萝具有喜铵特性。但一些作物喜好氮素形态趋向配比平衡。例如，在烟草苗期施加不同配比氮素的研究中，单施铵态氮最不利于烟苗生长[13]。厚叶铁线莲（Clematiscrassi-folia）在硝铵氮配比1∶1的情况下生长表现最佳[12]。营养液中铵态氮浓度10mmol/L以上的水平抑制番茄植株的生长[14]。单独应用甘氨酸有助于提高小白菜的生物量、VC含量和可溶性糖含量，从而提高小白菜的产量和品质[9]。

 

菠萝叶片是进行光合作用的重要器官，不仅负责储存养分，还供应果实生长所需的营养物质。比叶面积是植物对光能和碳的捕获能力的指标，对于衡量植物叶片的养分保存能力有重要作用[16]。作物的比叶面积较大会具有更好的养分维持能力[4,16]。不同氮素形态处理对叶片比叶面积影响有显著差异，N2（全硝态氮）处理的比叶面积最高，且其气孔密度同样最大（图1）。而与含铵态氮处理的组别对比，N2植株地上部生物量同样较低，因此推断植物为了更好生长而表现出更大的叶面积进行光合作用去维持植物生长和发育；菠萝叶片为了适应环境而形成光和水分的动态平衡。

 

合理增施氮肥有利于提高作物对氮、磷、钾元素的吸收积累。菠萝叶片对氮磷钾元素的累积量表现为K＞N＞P，这与陈菁等[17]和潘艳菊等[16]的研究结果一致。菠萝吸收最多的营养元素是钾；钾不仅是植物中各种酶的激活剂，还参与了淀粉和糖的形成，促进糖的积累。然而，磷的移动性和有效性较差，对植物的吸收和利用产生了负面影响。不同氮素形态对植物吸收各种矿质元素也有影响[4,6]，施用酰胺态氮更有利于丹参对磷、钾的吸收与积累[21]；小麦根际的pH值因受不同氮素形态和配比影响而改变根系养分吸收动力，从而影响根系对各种营养元素的吸收[22]。

 

不同氮素形态处理对菠萝叶片磷元素含量积累影响显著，N4（含甘氨酸）处理的菠萝叶片磷元素含量最高。适度的甘氨酸促进平邑甜茶的生长，尤其促进根系的发育，增强根系活力，进而增强根系吸收磷、钾元素的能力[23]。另有研究发现，氨基酸肥可能会改变土壤碳氮比，提高微生物丰富度，提升土壤蔗糖酶、磷酸酶等活性，促进土壤固定磷、钾的释放，进而促进植株对养分的吸收[24-25]。这可能因甘氨酸分子量较小，容易被植物吸收利用，并对植株生长产生直接影响，促进植株对磷元素的吸收[2,4]。

 

N1处理的菠萝果实成熟度明显早于其他处理（图3）。根据笔者之前的研究结果显示，随着菠萝植株的生长，吸收铵态氮的贡献率呈现逐渐增加的趋势。这表明在菠萝果实期间铵态氮的吸收量更大[4]。同时，这也可能是因为铵态氮导致细胞酸化，铵态氮促进根系乙烯的合成，从而促进果实早熟[26]。不同氮素形态处理对菠萝纵径、纵横比和果眼数有显著影响（表3）；其中N1处理值最大，证明该处理组菠萝果实较大，但与其他组没有显著差异。菠萝的营养指标与食用品质关系密切，合理施肥能够提高菠萝果实品质。但本试验发现，不同氮素形态对菠萝果实的可溶性糖、维生素C、可滴定酸和可溶性固形物等营养品质没有显著影响（表4）。

 

这可能是因为各处理氮浓度不高，需进一步探求不同形态氮素间不同氮浓度对菠萝果实品质的影响，以筛选出更有利于菠萝果实优质高产的施氮配比水平。结合叶片元素含量的结果分析，钾不仅是植物中各种酶的激活剂，还参与了淀粉和糖的合成活动、运输，以及促进糖的积累[27-28]。而N1处理中的K元素含量较低，导致菠萝果实糖分积累较少。所以，N1处理组的可溶性糖含量和糖酸比同样最低。显然，全铵态氮处理有利于促进菠萝植株生物量积累和果实成熟，还可通过适当配施有机氮更有利于菠萝植株的生长。

 

4结论

 

不同氮素形态处理显著影响菠萝植株生长和果实发育，N1（全铵态氮）处理更有利于菠萝植株地上部生物量积累，并促进果实生长发育。而且全铵态氮处理的菠萝果实成熟度明显早于其他处理。因此，适当增施铵态氮和有机氮更有利于菠萝植株的生长。