天敌保护型林地的作用机制
林地作为生物潜在的资源库,合理的树种配置、丰富的群落结构以及多样的空间格局皆对天敌栖息具有积极影响。林地组成结构的多样性促进了物质的能量流动和信息传递,加强了生态系统的稳定性与恢复力,而稳定的林地环境反过来会更加利于天敌栖息和食物网连接,形成良性生态循环与正反馈机制。
2.1树种配置
不同的树种可以凭借自身特性为天敌栖息提供食物来源及庇护空间,树种类型、植被盖度、枝干属性都会影响天敌对其栖息部位的选择。
2.1.1树种类型
目前林地建设多选用速生树种,树种单一,相对于混生的自然林,生物多样性维持水平较低[51]。而有研究表明,树种类型及其丰富程度是影响天敌数量和多样性的重要因素[52-53],所以针阔混交林中的天敌数量要比纯林多[54]。尤其是天敌鸟类栖息,需要有一定的针叶林覆盖比例,因为在冬季,针叶林可以为越冬天敌鸟类提供食物和隐蔽空间[55]。菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae)等蜜源植物在作物生长或收割后,可以为天敌提供替代食物,保证其生存。
有些植物自身会挥发一些特殊化学物质,招引农田害虫同期取食这些植物,是天敌的食源储备库。如香根草(Chrysopogonzizanioides)能产生挥发性物质吸引二化螟,且茎叶含有毒性物质使二化螟幼虫丧失解毒代谢能力而死亡,同时香根草可作为水稻螟虫的天敌寄生蜂如赤眼蜂(Trichogramma)、大螟黑卵蜂(Telenomussesamtae)等的培育圃,能够提高天敌数量和控害能力,强化对水稻螟虫的生物防控效果[56]。
有些植物自身会挥发一些特殊化学物质,招引农田害虫同期取食这些植物,是天敌的食源储备库。如香根草(Chrysopogonzizanioides)能产生挥发性物质吸引二化螟,且茎叶含有毒性物质使二化螟幼虫丧失解毒代谢能力而死亡,同时香根草可作为水稻螟虫的天敌寄生蜂如赤眼蜂(Trichogramma)、大螟黑卵蜂(Telenomussesamtae)等的培育圃,能够提高天敌数量和控害能力,强化对水稻螟虫的生物防控效果[56]。
2.1.2植被盖度
植被盖度大,透光率小,会使得林下环境低温、高湿且昼夜温差较小,比较适宜天敌节肢动物栖息[57]。且天敌节肢动物大多体积小、飞行距离短,在寻求蜜源植物或庇护场所时,需要借助冠层上方的空气流动,迎风飞到植物旁进行取食或停留,植物盖度越大,就决定了其飞行距离越短,越有利于其到达栖息地。天敌鸟类栖息筑巢大多都依赖植物,它们倾向选择具有高大树冠的乔木、植株高且群落种植密度大的隐蔽环境营巢[58]。
2.1.3枝干属性
植株枝干的不同属性也会影响天敌对栖息场所的选择。树皮粗糙且呈纵向开裂、裂缝长而深的乔木较树皮光滑、裂缝小而浅的乔木更能吸引天敌节肢动物前来栖息。这是由于部分天敌成虫在交配后的繁殖阶段会将虫卵注入树干中,粗糙的树皮是天敌节肢动物及其幼卵良好的庇护场所;而树皮光滑、表面具有蜡质、材质坚硬的健壮树体,天敌节肢动物不易附着产卵。此外,和林带下层树干相比,天敌节肢动物更倾向在聚集更多害虫的嫩枝萌条上停留,这是由于下层树干的食物资源较少,而萌条木质化程度低,幼嫩的新根、新叶能吸引更多害虫取食,天敌数量也会相应增多[59]。
2.2群落结构
除了树种配置,林地的年龄组成和垂直结构,是形成林地多样空间层次和功能组成的主要因子,也会对天敌栖息产生重要影响。
2.2.1年龄组成
一般来说,幼、中龄林的植株紧密低矮、树冠宽大,生物隐蔽条件好;成熟林的植株郁闭度高,林木生长缓慢,土壤有机质较多,植被群落和生物栖息皆趋于稳定。因此,异龄的林地结构更加复杂,冠层数多,天敌栖息程度也相应越高。
2.2.2垂直结构
具备完整垂直结构(从地面到树冠包括地表层、草本层、灌木层和乔木层)且植被群落种类丰富的林地,生态结构复杂稳定,相较纯林更加健康、适应性更强[39,60-61]。各层植物在不同的空间位置上具有不同的空间结构,形成多样的微环境,相应地造成天敌种类和数量在垂直结构层面存在差异。
在草本层和灌木层中,环境复杂,有很多灌木丛分布,其间的草本植物长势也较好,覆盖度较大,植物种类较乔木层丰富,且草本层和灌木层在林下的位置分布多样,如有的位于林下遮阴部位,有的位于林冠间隙,加上较为湿润的土壤和较高的空气湿度,具备适宜多种天敌节肢动物生存的环境条件;而在乔木层中,高大及茂密的枝条能为天敌鸟类提供隐蔽的夜栖和营巢环境,所结果实与种子可以为天敌鸟类提供取食层等多种营养生态位[62-63]。
因此,木本、草本植物的合理搭配可以营造丰富异龄的群落垂直结构,不仅能够反映林木间的竞争态势及其空间生态位,也决定着天敌鸟类、天敌节肢动物及植物层的三维空间,体现了林分的稳定性、生物多样性及天敌栖息潜力。