空间格局
分布在远郊平原的林地与农田、草地、树篱和道路等组成多元镶嵌体[64],适度的景观组成异质性有利于天敌发挥控害潜能[65-66]。大部分在农业上有重要防治作用的天敌,出于生存的考虑,需要在作物和非作物生境之间迁徙或移动[67-69]。例如,寄生蜂和食蚜蝇类(Syrphidae)需要农田害虫作为它们幼虫的寄主,而成虫则需要取食植物的花粉或花蜜以增加它们的寿命和生殖潜力。因此对林地及其他生境进行整体性的空间格局管理,包括面积比例和分布格局,可以促进不同生境界面的天敌迁徙与交流。
2.3.1面积比例
一般来说,随着非作物生境比例的增加,天敌数量呈先上升后下降的趋势[14,70],其中20%普遍被认为是一个临界点,即非作物生境面积比例达20%左右最有利于天敌生存[71-72],对农业害虫防治最为有利。国际生物防治组织(InternationalOrganisationforBiologicalControl,IOBC)建议农田生态系统中半自然生境用地占比不要低于5%[73],当其接近15%时,林地作为半自然生境的重要组成部分,能较好地发挥对天敌的保护作用[74]。
这是因为林地受人为干扰较少,稳定性更强,当人们进行除草、施肥及收割等耕作行为时会导致农田生境受到强烈人工扰动,此时天敌可以迁徙至农田周边的林地中躲避;同时林地内也分布着较多动植物,可以为天敌提供充足的食物源[75-76],且林地地表覆盖了枯枝落叶及草本植物,形成了林地地表的湿润环境,满足蜘蛛、步甲、蠼螋类(Labiduridae)等大部分天敌所倾向的温暖、潮湿及隐蔽性较好的生活环境[14]。
这是因为林地受人为干扰较少,稳定性更强,当人们进行除草、施肥及收割等耕作行为时会导致农田生境受到强烈人工扰动,此时天敌可以迁徙至农田周边的林地中躲避;同时林地内也分布着较多动植物,可以为天敌提供充足的食物源[75-76],且林地地表覆盖了枯枝落叶及草本植物,形成了林地地表的湿润环境,满足蜘蛛、步甲、蠼螋类(Labiduridae)等大部分天敌所倾向的温暖、潮湿及隐蔽性较好的生活环境[14]。
2.3.2分布格局
天敌因追随优质食源空间,会随季节变化改变自身对栖息生境的选择趋向。当作物进入生长旺季,农田中作物害虫大量出现,为天敌提供了更为丰沛优质的食源,天敌便不断从林地迁入农田;当作物秋收之后,农田空旷裸露,但林地环境依旧复杂稳定,和农田相比,其食源较为充沛,天敌又重新迁回至林地,将其作为越冬前的主要栖息觅食场所,从而出现天敌随季节更迭在林地与农田之间来回迁徙的现象[34,39,77]。林地作为天敌的重要资源斑块,其利用效率取决于天敌扩散能力以及邻近作物属性,而合理的分布格局则可以降低天敌迁徙或干扰阻力,提高控害效率。
1)林地分布与天敌扩散能力。许多天敌节肢动物的扩散能力有限,如膜翅目体积较小,需要借助气流才能进行远距离飞行,如果扩散能力小于其到达可利用资源的距离,则会影响它们在农田中建立有效的种群,它们的寄主或猎物就会失去天敌的控制,从而对作物造成危害[78-79]。当林地以破碎化的小生境斑块散布于作物景观中时,边缘密度和接触界面较大,天敌扩散能力的限制作用会被弱化[80],天敌就比较容易进入作物生境进行控害。
且由于天敌节肢动物在林地生境内部的迁徙能力和资源利用效率也有限,所以林地斑块尺度不宜过大。经研究,成年瓢虫在直径1.8~2.0km、蜘蛛在直径2.0~6.0km、寄生性天敌昆虫在直径为1.5km的景观尺度下分布最多[81]。
2)林地分布与邻近作物属性。对于短周期的一年生作物,由于收获和耕作等农事活动,作物受到干扰的频率和强度较强,不适于天敌稳定、长久的栖息,而广泛分布其间的林地小斑块可以发挥脚踏石的作用,有助于天敌快速进入农田捕食害虫以及在遇到干扰时及时迁出;对于多年生作物,其周边则需要大面积的林地生境来帮助天敌避难或越冬[82]。同时,可通过林带廊道良好的连通性与农田紧密相连,保证天敌的迁徙活动顺畅。