1影响木香花分布的主要气候变量
通过本研究,结果表明影响木香花分布的主要环境因子是温度(年均温bio01、最冷月最低温bio06、最冷季均温bio11)和降雨(年降雨量bio12、最冷季降雨量bio19、最干月降雨量bio14、最湿季降雨量bio16)以及降雨量季节性变化(bio15)。其中,最冷月最低温影响最大。
由此可见,温度条件是影响木香花分布的主导气候变量,其次为降雨量。当最冷月最低温(bio06)超出-43.34~22.94℃范围,年降雨量(bio12)超出13~3778mm范围时,气候将限制木香花的正常生长发育,影响其分布[46]。根据中国气象局国家气候中心发布的“基本要素”专栏中国1970—2000年近30年全年水量分布图,全国年降雨量从西到东、从北到南递增,分别为10~1600、50~2000mm以上,结合地方植物志与公开发表文献资料记载,木香花从西南到东南的地理分布生长状态与年降雨量关系显示,从西南云贵高原、川西高原经秦巴山区、西北黄土高原、华东、东南沿海地区分布时,随着降雨量高—低—高变化,其个体由攀缘灌木—矮化藤本状—攀缘灌木转变,种群寿命呈现长—缩短—长的变化趋势。
同时,华西、华北、华中地区年降雨量的减少,导致木香花将更多的生物量向地下分配,从而导致新枝生长缓慢、花朵小、果实产量减少。本次模拟结果年降雨量是第二重要气候变量,这一模型预测结果与实际气候特征和文献资料记载高度一致[47]。气候变量响应曲线表明年均温13.86℃、年降雨量887.99mm、最冷季均温2.85℃、最冷季降雨量42.89mm的区域,为香花最适分布生长生存区,其生存概率最高。
由此可见,温度条件是影响木香花分布的主导气候变量,其次为降雨量。当最冷月最低温(bio06)超出-43.34~22.94℃范围,年降雨量(bio12)超出13~3778mm范围时,气候将限制木香花的正常生长发育,影响其分布[46]。根据中国气象局国家气候中心发布的“基本要素”专栏中国1970—2000年近30年全年水量分布图,全国年降雨量从西到东、从北到南递增,分别为10~1600、50~2000mm以上,结合地方植物志与公开发表文献资料记载,木香花从西南到东南的地理分布生长状态与年降雨量关系显示,从西南云贵高原、川西高原经秦巴山区、西北黄土高原、华东、东南沿海地区分布时,随着降雨量高—低—高变化,其个体由攀缘灌木—矮化藤本状—攀缘灌木转变,种群寿命呈现长—缩短—长的变化趋势。
同时,华西、华北、华中地区年降雨量的减少,导致木香花将更多的生物量向地下分配,从而导致新枝生长缓慢、花朵小、果实产量减少。本次模拟结果年降雨量是第二重要气候变量,这一模型预测结果与实际气候特征和文献资料记载高度一致[47]。气候变量响应曲线表明年均温13.86℃、年降雨量887.99mm、最冷季均温2.85℃、最冷季降雨量42.89mm的区域,为香花最适分布生长生存区,其生存概率最高。
木香花在中国实际分布情况与可能原因
据资料记载,木香花分布区较为集中,主要分布于亚热带气候带的华中、华南、华东地区,其温度适应范围较窄。本研究发现最冷月最低温、年降雨量对木香花分布区模拟的贡献较大,根据调查从南到北木香花在3—5月逐步开花,进一步证实最冷月最低温是影响木香花分布的重要气候变量[48]。因为生长季经低温诱导花芽组织分化,又因中国西南地区春季温度提升较快,所以木香花在云南、四川、重庆等地区开花较早,花期较短、果实丰产性较一般。
木香花在中国广东、广西南部、福建西部、中国台湾等低海拔地区的引种试验中成活率较低,表明生长季温度过高也会限制木香花的分布。此外,冬季超低温还会影响次年木香花种子的萌发和花芽的发育,所以华西、华北大部分地区为非适生区。本研究结果与地方植物志、公开发表文献、国家标本馆开花标本记录相吻合,从而证明最冷季最低温是影响木香花种群的分布与生长的主要气候因子。
木香花在中国广东、广西南部、福建西部、中国台湾等低海拔地区的引种试验中成活率较低,表明生长季温度过高也会限制木香花的分布。此外,冬季超低温还会影响次年木香花种子的萌发和花芽的发育,所以华西、华北大部分地区为非适生区。本研究结果与地方植物志、公开发表文献、国家标本馆开花标本记录相吻合,从而证明最冷季最低温是影响木香花种群的分布与生长的主要气候因子。
将本研究预测木香花潜在分布区与木香花人工栽培早衰或死亡报道的地区进行对比分析,可知木香花人工栽培出现这种现象的地区多位于本研究模拟结论的低适生区,如湖南、广西壮族自治区、福建全境、广东东北部、陕西北等地区(图4)。这一现象表明木香花种植于低适生区虽能存活,但容易发生早衰或死亡现象[49],这也从侧面证实本研究对木香花适生区等级划分的可靠性。
本研究表明存在概率在0.50以上的区域易于物种生长。因此,木香花的核心适生区适生度较高,在未来可作为重点区域种植和推广栽培。与其他物种研究结果类似,本研究模拟得到的木香花适生分布区面积279.43万km2,远高于已知文献记载的木香花总面积[50-52],可能的原因有:
1)本研究从气候变量与物种分布关系的角度探讨木香花的分布,没有考虑气候变化、人类活动、水资源、地形、海拔、坡度坡向、土壤、土地利用类型等其他因素的影响[53];
2)MaxEnt模型基于气候相似性原理进行模拟预测,未考虑物种进化、生长特性、扩散和迁移能力、自然更新能力、生物间的相互作用等[54];
3)随着我国高速公路网的修建,打破了自然生态廊道,一定程度上阻隔了木香花的生长迁移;森林生态系统修复和恢复工程的实施,缩短了自然演替阶段的时间;
4)自然地理环境条件限制[55],在人车未能到达之地,如茂密的自然原始森林,实地普查未在全国范围内进行并统计。
1)本研究从气候变量与物种分布关系的角度探讨木香花的分布,没有考虑气候变化、人类活动、水资源、地形、海拔、坡度坡向、土壤、土地利用类型等其他因素的影响[53];
2)MaxEnt模型基于气候相似性原理进行模拟预测,未考虑物种进化、生长特性、扩散和迁移能力、自然更新能力、生物间的相互作用等[54];
3)随着我国高速公路网的修建,打破了自然生态廊道,一定程度上阻隔了木香花的生长迁移;森林生态系统修复和恢复工程的实施,缩短了自然演替阶段的时间;
4)自然地理环境条件限制[55],在人车未能到达之地,如茂密的自然原始森林,实地普查未在全国范围内进行并统计。
以上这些可能原因,都会造成预测结果潜在分布区大于实际已知分布区域的现象。