仁用杏花期败育类型的研究及分析

仁用杏花期败育类型的研究及分析

 

仁用杏（Prunusarmeniaca×P.sibirica）在植物学分类上属于蔷薇科（Rosaceae）杏属（ArmeniacaMill），是我国一种传统果树，果实为扁圆形、离核、果仁大、味道甘甜，以食仁为主，是一种无污染、营养价值丰富的绿色产品[1-2]。其营养价值体现在仁用杏仁上，含有蛋白质[3]、糖类、多种微量元素及膳食纤维[4]，树体也具有很高的生态价值。我国仁用杏栽培面积和产量均居世界首位[5]，主要分布在辽宁、河北、山东、山西、甘肃、四川、新疆等地区。河北省产量位于全国第二位，仅次于辽宁省[6]，主要分布在张家口、承德，种植面积占全省仁用杏种植总面积的95%以上[7]。

 

仁用杏是张家口特色产业之一[8-9]，由于具有经济价值和防风固沙的作用，退耕还林政策实施后得到大面积种植，目前已发展到13.33万hm2，成为张家口种植面积最大的经济林。挂果面积5.33万hm2，年产值达3亿元[10]。

 

仁用杏适应性强、栽培管理简单、性价比高，但当前仍存在仁用杏产量低、产量不稳等问题。对引起减产和产量不稳的原因主要有3个：一是仁用杏休眠期短，春季萌芽和开花早，晚霜危害十分严重，会造成冻花冻果，造成一定程度的减产，在严重的年份，还可能造成绝收[11-12]。二是仁用杏在生产上栽培管理粗放，果农通常不施肥或者施肥少，灌溉主要靠自然降雨和降雪，且仁用杏一般都栽种在贫瘠的山坡或者林地，土壤条件差，每年的修剪整形少[11,13-14]。三是近几年来因天幕毛虫的危害严重，造成树势衰弱。除此之外，仁用杏雌蕊败育现象在各个品种中普遍存在。进入10月份后，雌蕊畸变比率增加[15-17]。12月初在全年内达到最高峰，在此时期内，正是雌蕊造孢细胞的花粉细胞和雌蕊珠心组织的形成期，并且对外界环境变化最敏感，尤其是气温下降，最易于形成雌花败育[18-20]。休眠期遇到干旱，也可能导致杏花雌蕊败育，形成败育花[15,21-22]。

 

为提升仁用杏产量，解决仁用杏普遍存在的落花落果，坐果率低、产量不稳定的问题。本研究以仁用杏‘优一’为试材，对‘优一’品种的花器类型进行分类统计，对仁用杏花器畸形进行解剖与分类，对克服生产中花器官败育现象、提高坐果率等具有重要的理论和实践意义。

 

1材料与方法

 

1.1试验材料

 

张家口市沙岭子镇果园内‘优一’品种。‘优一’树龄为8年，嫁接繁殖，砧木为山杏，采用常规栽培管理技术。

 

1.2试验方法

 

1.2.1仁用杏‘优一’花期物候观测。在果园内选取3株仁用杏‘优一’成龄树体，每株选取不同类型的枝条3枝，进行挂牌标记，于蕾期开始，每3d观测1次，统计记载各个花期不同物候。仁用杏‘优一’花期物候主要分为初花期、盛花初期、盛花期、盛花末期、终花期等，每个时期主要依据开花数占总花芽数的百分比进行划分。初花期：开花数约为总花芽数的5%；盛花初期：开花数约为总花芽数的25%；盛花期：开花数约为总花芽数的50%；盛花末期：开花数约为总花芽数的75%；终花期：约有75%的花凋谢。每个花期物候的当日温度查询当日的天气预报。

 

日即进入终花期，到4月26日，‘优一’的花期基本结束，期间最高日温度介于20~22℃，最低夜间温度介于8~11℃。2.2仁用杏‘优一’花期类型2.2.1仁用杏‘优一’盛花期花器类型。由图1可知，‘优一’仁用杏花器主要类型有：雌蕊高于雄蕊（A）、雌雄蕊等高（B）、雌蕊低于雄蕊（C、F）、雌蕊退化（D、E）。其中B、C为可育类型，A、D、E、F为不可育类型。

 

 

1.2.3花器官发育时期花器石蜡切片的制作。试验于2021年6月中旬开始至2022年4月20日结束，每隔7d取样1次，延续到翌年开花期。选取树势均衡的树体10株，采用挂牌标记10株树体并进行编号。采用随机采样的方式等距采集，在东南西北4个方向获取花芽60个。30个用于进行花芽分化石蜡切片试验，在花芽进程观察过程中，选择各形态分化期典型的花芽，制作石蜡切片，用数码相机进行显微摄影。石蜡切片采用传统方法结合改良[23]的石蜡切片制作方法。每个时期最少制作20个切片,在切片制作过程中，其中将1个芽进入某一分化期定为该时期的形态分化初期,10个芽进入某一分化期定为该时期的形态分化末期。对应每个时期中找出花器官存在的畸形类型进行统计，类型包括雌蕊高于雄蕊、雌蕊雄蕊同等高度、雌蕊低于雄蕊、雌蕊败育。统计记录数据后同步进行拍照记录。

 

2结果与分析

 

2.1仁用杏‘优一’花期物候期

 

由表2可知，‘优一’在4月15日开始进入初花期，经过4d，这4d的白天最高日温度介于12~16℃，最低夜间温度介于2~7℃；到4月18日开始进入盛花初期，期间最高日温度介于12~20℃，最低夜间温度介于3~6℃；4月20、21、22日是‘优一’盛花期，期间最高日温度介于13~15℃，最低夜间温度介于3~4℃。随后3天22、23、24日是‘优一’的盛花末期，最高日温度介于13~15℃，最低夜间温度介于1~2℃；4月24日即进入终花期，到4月26日，‘优一’的花期基本结束，期间最高日温度介于20~22℃，最低夜间温度介于8~11℃。

 

 

2.2仁用杏‘优一’花期类型

 

2.2.1仁用杏‘优一’盛花期花器类型。由图1可知，‘优一’仁用杏花器主要类型有：雌蕊高于雄蕊（A）、雌雄蕊等高（B）、雌蕊低于雄蕊（C、F）、雌蕊退化（D、E）。其中B、C为可育类型，A、D、E、F为不可育类型。F类型雌蕊高度显著低于雄蕊，雌蕊花柱过短，典型的雌蕊发育不良的表现，D类型雌蕊退化至花萼，E类型雌蕊完全退化，所以，D、E、F3种类型为典型的雌蕊畸形。

 

 

2.2.2花器类型统计。由图2可知，‘优一’仁用杏500朵盛花期仁用杏花中，77朵雌蕊高于雄蕊，占15.4%，雌蕊败育即雌蕊畸形为13朵，占2.6%，二者合计90朵，占18%。雌雄蕊等高为295朵，占59.0%，雌蕊低于雄蕊为115朵，占23.0%，二者合计410朵，占82%。雌蕊高于雄蕊和雌蕊败育为不完全花或败育花，此类型花可能会引起授粉受精能力降低，导致落花落果，从而影响仁用杏的产量。雌蕊与雄蕊等高和雌蕊低于雄蕊类型，为完全花或可育花，此类型花大部分能够正常完成授粉受精、开花和结实。

 

2.2.3仁用杏花器畸形解剖学分类。通过石蜡切片观察，仁用杏‘优一’的花期败育主要是雌蕊畸形，畸形的类型见图3所示。从雌蕊原基分化到子房室形成这一阶段，‘优一’品种仁用杏花器官发育异常存在以下4种类型：①子房畸形，子房畸形包括子房回拢（图3-1）、子房空腔（图7）等2种类型；②花柱畸形，花柱畸形分为花柱完全败育（图3-2）、花柱短小（图3-3）、花柱弯曲（图3-4）、花柱缢裂（图3-9）、花柱缢缩（图3-5、3-8）、柱头缢裂（图3-6）、柱头不均匀膨大（图3-10）7种类型；③雌蕊发育不均衡（图3-11）；④雌蕊原基突起异常（图3-12）。

 

 

2.3仁用杏‘优一’花器畸形分析

 

由表3可知，花器败育情况按时期分，畸变时期从8月26日左右开始到翌年3月3日左右，高峰期主要集中在12月初，其败育类型包括花柱弯曲、花柱缢裂、花柱缢缩、柱头缢裂、子房空腔，其次是9月中旬－10月初、11月初－12月中旬，败育类型分别是雌蕊发育不平衡和雌蕊缢裂，花柱短小和花柱缢裂，无花柱和子房回拢，花柱短小和子房空腔；花器官败育情况按类型划分，雌蕊原基异常突起在8月中旬－9月初，雌蕊发育不均衡在9月初－9月中旬，花柱畸形在9月中旬－翌年1月初，子房畸形在11月初－翌年1月中旬。

 

对于每种雌蕊原基畸形可能引起的败育类型见表2。其中，柱头不均匀膨大、柱头缢裂、子房回拢、子房空腔会引起无法授粉受精，即使授粉受精也会落花落果严重，坐果率极低；雌蕊原基突起异常、雌蕊发育不均衡、花柱败育、花柱弯曲会引起雌蕊退化；雌蕊原基突起异常、花柱弯曲、花柱短小、花柱缢裂、花柱缢缩会引起雌蕊低于雄蕊畸形。

 

3结论与讨论

 

通过对仁用杏品种‘优一’花器外观雌蕊与雄蕊的调查表明，雄蕊长于雌蕊、雌蕊等长雄蕊是主要的成花类型，占82%，此类型可正常完成授粉受精。雌蕊长于雄蕊、雌蕊退化成一个小突起、雌蕊完全退化等占18%，通常为败育花，不能正常授粉受精，或者授粉受精不良，造成后期落花落果严重[24]。

 

生殖器官败育在果树生长过程中最为常见，并且败育可以发生在从雌蕊原基突起至雌配子形成的任何时期。仁用杏的花器官败育研究，李利红等[25]研究表明，杏雌蕊败育主要从生长出子房后表现为畸形发育。周歌东等[26]和张林平等[27]分别观察了龙王帽和兰州大接杏的花芽分化过程，发现杏进入雌蕊分化后表现多种雌蕊发育不良和畸形现象，主要有花柱弯曲、向内回拢和花柱萎缩等。王保明等[28]对杏花期雌蕊败育观察，看出雌蕊败育现象有生长点发育不均匀、雌蕊向下弯钩、雌蕊扭曲变形、柱头弯曲生长、柱头不均膨大等8种类型。本研究‘优一’花器官发育畸形有子房回拢、花柱完全败育、花柱短小、花柱弯曲、花柱缢缩、柱头缢裂、子房空腔、花柱缢缩、花柱缢裂、柱头不均匀膨大、雌蕊发育不均衡、雌蕊原基突起异常12种类型。

 

 

在张家口地区，仁用杏‘优一’畸变发生的时期主要集中在8月26日左右至翌年3月3日左右，此时期是仁用杏花芽分化和花器官形态建成的关键时期，此时期如果遇到生理干旱、气温过低、秋季基肥不足、激素不平衡等原因，都会引起花芽分化不良，从而造成雌蕊原基分化到子房室过程出现花器官发育畸形，进而导致花器官败育。雌蕊在果树生长发育中起着重要作用，雌蕊的发育包括子房的发育、花柱的发育和授粉受精[29-30]。在雌蕊发育过程中，内部发育和外部环境因素都会导致雌蕊败育[31-32]，从而引起子房出现不同形式的畸形[33]。败育花的雌蕊即使外观正常，但子房发育也可能存在异常。为降低花器官败育的发生率，要加强仁用杏的栽培管理。如在冬季树体休眠前灌足上冻水，果实收获后施足有机肥，休眠期适当进行冬季修剪等，在生产实践中也可喷施外源激素来降低花器官发育畸形的发生。

 

本试验由于石蜡切片观察的效果有限，并不能看到各部分更详细的结构，需要采用简单便捷、自动或半自动的方法，去了解细胞水平上花器官发育畸形的进一步情况，从而更能细致地总结花器官畸形的表现形式。进一步研究仁用杏花器官败育发生的情况，与此时期树体的激素水平、树体自身的营养、树龄、品种特征、栽培管理技术以及相应时期的外界气候因素、自然灾害等相关因素的相关程度。