凤仙花组植物花粉形态特征在组水平及组下划分的分类价值

摘要：本文深入探讨了凤仙花组（Impatiens sect. Impatiens）花粉形态特征在组水平及组下划分中的分类学价值。通过对30种凤仙花组植物的电镜扫描分析，总结了其矩圆形极面观、4沟萌发孔及网状纹饰等共性特征，并对比了棒凤仙花亚属、总状花序组及石山凤仙花组的差异。研究进一步揭示了花粉网眼疏密、颗粒状附属物密度等微观特征与植株宏观形态（如花序结构、瓣片附属物）的相关性，为凤仙花属的系统学研究提供了微观形态学依据。

关键词：凤仙花组；花粉形态；分类学价值；组下划分；网状纹饰；系统发育相关性

一、组级分类价值：凤仙花组花粉的特异性对比

凤仙花组植物花粉形态以极面观为矩圆形、网眼在花粉粒表面均匀分布及网脊形态波状的花粉为主，而花粉网眼内颗粒状附属物密度较为复杂，颗粒状附属物密度以致密、稀疏和不明显等 3 种类型为主，网眼内无颗粒物的种较少，且本组花粉粒多为中等大小（花粉粒长赤道轴长度 25 ~ 50 μm），较为稳定。本研究中所观察到的凤仙花组植物的花粉形态主要特征，与前人对本组花粉的研究（鲁迎青，1991；Yu et al.，2016）相吻合。相对于凤仙花属下其他亚属或组的花粉形态，本组植物的花粉形态具自身的特异性。

如棒凤仙花亚属（subg. Clavicarpa）的花粉极面观为三角形或三角状近圆形（曾蕾 等，2016）；总状花序组（sect. Racemosae）花粉以极面观为矩圆形、网眼在花粉粒表面均匀分布及网眼内颗粒物稀疏的花粉为主（郭慧 等，2016）；石山凤仙花组（sect. Semeiocardium）花粉极面观为长矩圆形，网眼颗粒物不明显（Yu et al.，2016）。因此，花粉形态特征可作为属下组水平划分的重要分类学依据。

二、组下划分意义：基于网眼与颗粒物密度的8种亚类型

通过对凤仙花组 30 种植物花粉的电镜扫描结果进行分析并结合前人的研究，发现本组花粉的形态特征具有一定共性，如均为单粒 4 沟花粉、具角萌发孔、表面为网状纹饰等，同时在花粉网眼大小、网脊形态、网眼疏密、网眼内颗粒物密度等方面具有明显变异。综合以上性状将本研究所涉及的花粉划分为 2 个类型（Types）和 8 种亚类型（Subtypes）。基于花粉表面纹饰中的网眼分布的均匀程度所划分的 2 个类型，如类型 1 中的种在系统发育树上并没有形成一个自然的类群，故该花粉性状的系统学意义仍然有待进一步探讨。

同一类型下，对于不同依据划分的亚类型，网眼内颗粒物密度或突起情况区别明显，网眼的大小和网脊形态也具有明显规律，如翼萼凤仙花（I. pterosepala Hook. f.）、大旗瓣凤仙花（I. macrovexilla Y. L. Chen）等 Subtype 2b 的花粉网眼内具有极少数颗粒状突起且相对 Subtype 2c 网眼内颗粒状突起明显，且网眼相对较大；陇南凤仙花（I. potaninii Maxim.，Subtype 1c）、红雉凤仙花（I. oxyanthera Hook. f.，Subtype 2c）等的花粉网眼内虽具有一定颗粒状突起但不明显且相对 Subtype 1b/2b 花粉网眼小；九龙凤仙花（I. chiulungensis Y. L. Chen），水金凤（I. noli-tangere L.）等 Subtype 2d 的花粉网眼内具有致密的颗粒状突起。因此，网状纹饰疏密、网眼内颗粒物突起密度、花粉网眼大小、网脊形态等特征可作为凤仙花组组下划分的重要依据，同时对于凤仙花组种水平的界定也有一定帮助。

三、性状相关性分析：微观孢粉学与宏观形态的关联

通过综合比较凤仙花组植物的分布区、花粉形态特征以及宏观形态性状之间的相关性发现：具有 Type 1 型花粉的凤仙花组植物的花相对较小，且具 2 花的总状花序；具有 Type 2 型花粉的凤仙花的形态特征变异相对较大，如 Type 2 Subtype d 型花粉的凤仙花，其联合翼瓣的上部裂片和下部裂片的顶端均具长丝状附属物，该形态特征具有很强的系统学意义，而形态特征上极形相近的种类，如波缘凤仙花（I. undulata）和水金凤（I. noli-tangere）均具有波状叶缘，但这两种凤仙花的花粉形态性状却属于不同的亚类型（Subtype）。

因此于凤仙花组植物的花粉形态的系统与分类学意义应具体种类具体分析，有些类型或亚类型与宏观形态性状相关性明显，但有些类群的花粉与宏观形态性状的相关性较差。